reforef.ru 1
Реферат скачан с сайта allreferat.wow.ua


Мохообразные

ПЛАНМОХООБРАЗНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 2 Отличие от низших растений 2 Отличие от высших растений 3ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХ 6ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ 10ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОХООБРАЗНЫХ 12ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ 20ПРЕДСТАВИТЕЛИ МОХООБРАЗНЫХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ 23ЛИТЕРАТУРА 25 МОХООБРАЗНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙМохообразные, представляют собой довольно крупный, насчитывающий около 20тысяч видов, отдел растительного царства. Мохообразные — представителивысших, или побеговых, растений. Это наиболее примитивный тип в категориивысших растений.Мохообразные имеют различные приспособления к наземному образу жизни, и вто же время у них сохранились черты водных растений. В большинстве случаевмохообразные слабо приспособлены к обитанию на сухих местах, они растут всреде с повышенной влажностью — болота, леса, сырые луга, где нередкообразуют сплошной покров. Существуют виды, которые растут только в воде.Мхи — автотрофные растения. Отличие от низших растенийВ отличие от низших растений — водорослей и лишайников — тело большинствамохообразных представлено побегом, состоящим из стебля и листьев; только участи мохообразных тело представлено слоевищем (талломом).От низших растений мохообразные отличаются также многочисленнымимикроскопическими особенностями, в том числе наличием своеобразноустроенных гаметангиев (половых органов): мужских — антеридиев и женских —архегониев.Другой отличительный признак мохообразных — правильное чередование внормальном цикле развития растения двух различных по своей морфологиипоколений. Одно из поколений называется гаметофитом (растение, производящееполовые элементы — гаметы), другое — спорофитом (растение, производящееэлементы бесполого размножения — споры).Образующийся на слоевищном или листостебельном гаметофите антеридий имеетвид многоклеточного мешочка, внутри которого образуются мужские гаметы —сперматозоиды. Архегоний имеет вид многоклеточной колбочки, в расширеннойчасти которой — брюшке архегония — образуется женская гамета, илияйцеклетка. Если антеридии и архегонии располагаются на одном гаметофите,то такие растения называются однодомными. Если на одном растении (мужском)располагаются антеридии, а на другом (женском) — архегонии, то такие видыназываются двудомными. Есть и многодомные мохообразные, у которых антеридиии архегонии могут располагаться на одном и на разных растениях того жевида.При наличии капельножидкой воды сперматозоид достигает яйцеклетки иоплодотворяет ее. Из возникающей в результате оплодотворения зиготывырастает спорофит, который у мохообразных называется спорогонием и которыйможет состоять из стопы, но ж к и икоробочки. Спорогонии первоначальноразвивается в брюшке архегония, которое, разрастаясь, превращается вколпачок. С помощью стопы спорогоний высасывает из гаметофита воду сминеральными солями и органическими веществами.В коробочке спорогония образуется споровый мешок, или спорангий. Созревшаякоробочка вскрывается, и споры попадают во внешнюю среду. При наличииблагоприятных условий споры прорастают и дают начало новому гаметофиту. Приэтом первоначально образуется предросток, или протонема, имеющая видмногоклеточной нити, пластиночки, шаровидного тела и др., а затем ужевырастает гаметофор— собственно слоевищный или листостебельный гаметофит,несущий гаметангии, в которых вновь возникают сперматозоиды и яйцеклетки, ит. д. Таким образом происходит чередование поколений в жизненном циклемохообразных. Отличие от высших растенийОтличаясь рядом особенностей от низших растений, мохообразные стоятособняком и среди высших растений.В то время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оставаясь всевремя прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у других группвысших растений — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных исеменных — спорофит, напротив, большую часть своей жизни существуетнезависимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степениморфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развитияспорофита или гаметофита находит свое отражение в том, что у мохообразныхрастением мы обычно называем слоевнщный или лнстостебельный гаметофит, а уостальных высших растений — листостебельный спорофит.От большинства остальных высших растении мохообразные отличаются такжеотсутствием корней и некоторыми микроскопическими особенностями.Мохообразные можно разбить на три класса: антоцеротовые (Аnthocerotae),печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci).Все три класса возникли на Земле очень давно, около 300 миллионов летназад, и с тех пор развивались независимо один от другого, а потому нарядус общими признаками, указывающими на происхождение их от общего предка, этиклассы обладают и рядом специфических, присущих только им особенностей. Маршанция (печеночница) — Marckantia polymorpha. Маршанция — наиболеераспространенный мох из класса печеночников. [pic] Рис. 1. Маршанция. 1— мужской таллом, 2 — женский таллом.Кукушкин лен - Polytrichum commune – типичный представитель лиственныхмхов. [pic] Рис. 2. 1 – мужское растение, 2 – женское растение со спорогониями, 3 – спорогонии. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХРассмотрим цикл развития мохообразных на примере мха Кукушкин лен. (см.рис. 2 и схему на стр. 9)Кукушкин лен — Polytrichum commune - является характерным представителемлиственных мхов. Тело мха кукушкин лен расчленено на тонкий, округлый,красноватого цвета стебель и узкие, зеленые листочки. Корни отсутствуют, ихзаменяют хорошо развитые ризоиды. По сравнению с другими видами мховкукушкин лен обладает большой высотой; он достигает высоты 20—40 см.Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений.Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей.Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев наверхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят онизначительно гуще в виде розеточки и имеют красноватую окраску. По такомурасположению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридииформируются на расширенной верхней части стебля. Антеридии имеют несколькоудлиненную форму, в них развиваются сперматовоиды с двумя жгутиками.Архегонии имеют колбообразную форму, расположены на верхушке стебляженского растения, которое, в отличие от мужского, не заканчиваетсярозеткой из красных листочков.Оплодотворение происходит ранней весной, когда низкие места, на которыхпроизрастают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает кяйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Изоплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит в виде длинного тонкогостебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения. Спорофиткукушкина льна носит специальное название — спорогоний. Коробочка спорогонаимеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Внешне он сходен скукушкой, откуда и произошло название данного мха.Колпачок — калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачкомнаходится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень— колонка, к ней прикрепляется споровый мешок, в котором развиваются споры.Вначале споры соединены в тетрады, т. е. по четыре штуки вместе. Передсозреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначалаопадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, всухую погоду они отгибаются наружу и тем самым открывают выход зрелымспорам.Спора, опадая на землю, при наличии достаточного количества влагипрорастает, образуя протонем у, или предросток. Протонема состоит из тонкихветвистых нитей, заполненных хлорофиллом (рис. 3). Протонема, разрастаясь,образует верхушечную почку, из которой вырастают взрослые растениякукушкина льна, причем одни протонемы образуют только мужские, а другиетолько женские растения. Хотя внешнего различия между спорами нет,физиологически они различны. После оплодотворения яйцеклетка разрастается вбесполое поколение в виде спорогона, растущего на женском гаметофите. Укукушкина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом.У мха кукушкин лен наблюдается различная потребность к условиям среды состороны спорофита и гаметофита. У спорофита (спорогона) кукушкина льна,произрастающего на женском гаметофите, ясно выражена приспособленность кжизни в воздушной среде, и он не нуждается в воде, так как получаетнеобходимое количество ее от гаметофита. Сухая среда предохраняет споры отпрорастания в коробочке. Половое же поколение этого мха не может жить безсвободной воды, так как не имеет еще корней и потому основную массу ееполучает не из почвы, а из атмосферы. Свободная вода необходима половомупоколению кукушкина льна и для осуществления полового процесса, дляпередвижения сперматозоидов.Мох кукушкин лен—растение многолетнее. После освобождения от сперматозоидовмужские экземпляры не гибнут; они продолжают расти и на следующий год наверхушке их снова образуются антеридии. Не гибнут и женские экземпляры,после рассеивания спор спорогон на них падает, а растения продолжают расти,и на следующую весну на верхушке стебелька их снова образуются архегонии.Анатомическое строение мха кукушкин лен довольно сложное. Стебель имеет всередине проводящий пучок, который состоит из дифференцированных группклеток. Листовая пластинка в большинстве случаев имеет хорошо выраженнуюсреднюю жилку, а клетки различной формы заполнены большим количествомхлорофилловых зерен.Кукушкин лен широко распространен во влажных лесах, лугах, иногда на поляхлесной зоны. Низкорослые прямостоячие растения его часто образуют густойтравостой. Стебель густо облиствен, но снизу листья отсутствуют. Нижняячасть стебля часто переходит в корневища, растущие под землейгоризонтально. Корневища густо покрыты ризоидами и, разрастаясь, даютначало новым растениям. [pic] ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХСущественной отличительной особенностью высших растений, к которым относяти мохообразных, от низших является наземный образ жизни. В результатедлительной эволюции высшие растения вышли из воды и приспособились к жизнив новых своеобразных наземных условиях. В процессе приспособления кназемному образу жизни у высших растений выработалось много различныхприспособительных признаков и свойств, произошла дифференциация органов иусложнилось анатомическое строение, что способствовало нормальному образужизни их в разнообразных условиях суши.Мохообразные произошли от зеленых или бурых водорослей. При прорастанииспор у мхов развивается ветвистая зеленая нить — протонема, котораянапоминает тело нитчатых водорослей. Половой процесс у мхов осуществляетсятолько в водной среде. Это указывает на родство мхов и водорослей.Высшие, или листостебельные, растения в отличие от низших имеют тело яснодифференцированное на основные органы: стебель, листья, а более совершенныетипы этих растений имеют хорошо развитые корни. Представители высшихрастений являются многоклеточными организмами, они обладают разнообразнымиспециализированными тканями, и том числе хорошо выраженной проводящейсистемен, механическими и покровными тканями, которые развивались иусложнялись по мере эволюции высших растений.Для высших растений характерно наличие ясно выраженного чередования двухпоколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Спорофит у нихпостепенно занял доминирующее положение над гаметофитом. Толькомохообразные представляют исключение среди высших растений, так как у нихбольшего развития достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительноредуцирован.Размножаются мохообразные бесполым, половым и вегетативным способами.Спора, прорастая, образует протонему в виде зеленой нити. Часто эта нитьразветвляется, напоминая зеленые водоросли. От водорослей протонема мховотличается расположением перегородок: у водорослей перегородки расположеныперпендикулярно к стенкам клеток, а у протонемы косо. Протонемапредставляет собой начальную стадию развития мха, из нее развиваетсявзрослое растение.Половое размножение у мхов связано с образованием архегониев и антеридиев.Характерной особенностью в цикле развития всех мохообразных являетсяпреобладание полового поколения (гаметофита) над бесполым (спорофитом).Гаметофит у мхов более развит и несет на себе спорофит, который выполняетподчиненную роль и ведет полупаразитический образ жизни за счет гаметофита.Спорофит через специальную присоску, получает от гаметофита воду и частичнопитательные вещества, но одновременно спорофит, имея хлорофилловые зерна,способен фотосинтезировать.Вегетативное размножение осуществляется у мохообразных специальнымивыводковыми почками, подземными побегами, кусочками вегетативного тела.Мохообразные, как уже говорилось, представлены тремя классами:антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci). ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОХООБРАЗНЫХЖизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих фактороввнешней среды — освещенности, влажности, тепла, состава и движения воздуха,химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают,прямого и косвенного воздействия других живых организмов.Как и другие зеленые растения, большинство мохообразных может существоватьтолько при достаточном количестве света; лишь используя энергию Солнца, ониспособны создавать необходимые для своего существования органическиевещества из неорганических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногиевиды, как полагают, являются полусапрофитами — растениями, способнымичастично питаться за счет мертвого органического вещества субстрата ичастично создавать органические вещества из неорганических за счет энергииСолнца. Сапрофитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К с а п ро ф и т а м, растениям, живущим только за счет разложения мертвогоорганического вещества субстрата, относится, например, криптоталлусудивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный подземный печеночник,обитающий на лесных сфагновых болотах Западной Европы и северо-западаЕвропейской части России. Разные виды мохообразных требуют для своего существования различнойосвещенности. Среди них можно выделить и светолюбивые виды, обитающие наярко освещенных скалах, и виды теневыносливые и даже тенелюбивые, способныепроизрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, подпологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых растенийсуществовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизнив условиях слабой освещенности — «светящийся мох» (схистостега). Оченьмногие виды мохообразных могут успешно расти и развиваться в довольношироких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такиерастения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги.Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточноизучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как вусловиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточногочередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразныепо сути дела проводят в состоянии «скрытой жизни» — криптобиоза).Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с другим факторомвнешней среды — водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чемжизнь других высших растений, зависит от капельножидкой воды, выпадающейнепосредственно из атмосферы,— дождя, тумана, росы, а также от содержащихсяв атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле развитиямохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высшихрастений, начиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладаетимеющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гаметофитмохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабженлишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т.п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидовгаметофит мохообразных может получать воду лишь из самого верхнего слояпочвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впитывая ее (ввиде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела.Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Всеэти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему впроцессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую очередь влажныеместообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофитаводы. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видовмохообразных.Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смоглиприспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоитьместа с избыточным увлажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев иозер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяютмохообразным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытеснять втаких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременновымокания, низких температур и недостатка кислорода в субстрате). Асфагновые мхи, обладая своеобразным внутренним строением и химизмом, даженакапливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагоприятновоздействуют на живущие рядом другие растения.Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстратах, лишенныхсвободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидамик такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а вотсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание,теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росылибо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чемунередко способствует наличие волоска на кончиках листьев), оживают ипродолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные,пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.В целом среди мохообразных (как и среди других высших растений) можновыделить по отношению к воде несколько экологических групп.Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвямутонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналиспротивопожарный — Fontinalis аntipyretica) либо свободно плавают наповерхности или в толще.Гигрофиты — растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек иручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычнобольшую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя икак гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpusiiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистойпочве по берегам водоема.Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенистых) со среднимиусловиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных переносить засуху, не снижаясильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которыеобитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишьусловно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастатьна сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью ихплазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать своюструктуру при обводнении. Эта способность связана также с различнымиморфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличиеволосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом,скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища привысыхании и т. п.).Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды,обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных илиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во времясильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительнаявлажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться сдефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях среднейобводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождямикоре).Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температурыокружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, нотакже относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций ворганизме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразныхгораздо больше видов, способных существовать в широких температурныхпределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняетсяэто в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба длясебя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные иминимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза.Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течениеполучаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легчепереносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что,будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурныхусловиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут вусловиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура,влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются отсоответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, вАнтарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут приположительных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как науровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в этовремя отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условийспособствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков итому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебаниятемпературы и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухевредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у нихвысокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинствамохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобнотому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью илитеряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и снебольшой массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вреднымпримесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего можетсвидетельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все жеспособны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильнозагрязнена различными вредными примесями.Мохообразные практически не испытывают прямого отрицательного механическоговоздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности землиили близ каких-то препятствий сильно падает. Ветер в основном оказывает нарастения косвенное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирациюили же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях,там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развитисключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселениимохообразных — в переносе спор и даже кусочков растений.Механический состав субстрата, на котором поселяются мохообразные, играет вих жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, посколькусубстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник дляполучения минеральных веществ; он не является средой, в которой живетзначительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разномуотносятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могутпоселяться на почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной,глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе(известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скали камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре илистьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках,помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарниковмохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют длямохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразныепредпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеурпапоротниковидный — Cratoneurum filicinum), другие могут жить только наочень кислом субстрате (например, сфагн магелланский — Sphagnummagellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить вдовольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычносвязано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, впервую очередь азотистыми соединениями. Сфагн магелланский, например,довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадаютиз атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуютна субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральныхвеществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Носреди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты,богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например,виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновыхчасто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелкихгрызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.Для мохообразных — гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода;при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде сничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большимсодержанием органических кислот. Корни большинства других высших растенийобычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохообразные способнырасти в содержащей большое количество минеральных кислот теплой и дажегорячей воде вулканических источников. Примечательно, что средимохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватойводе.Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержатсоли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения натаких почвах жить не могут.Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще «медным мхом»,живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу разпревышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинствацветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов — биоценоза,мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: онииспытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказываютна них влияние.Мохообразные и другие высшие растения — компоненты биоценоза — чаще всеговлияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности,питания, водоснабжения и т. п. Кора деревьев и кустарников может служитьтаким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал икамней. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесныхрастений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающеговоздействия.Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра,способствуют поселению в сообществе теневыносливых или тенелюбивых мхов —мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять ватмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствующиеросту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другиерастения оказывают путем изменения физико-химических свойств субстрата, накотором поселяются мохообразные. Например, в лиственных лесах опадающиелистья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солямипочве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, гдепочвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживопогребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзываютмежду стебельками мхов и не прикрывают их).Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения.Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразныеслегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразныепредоставляют убежище сосудистым растениям, стебли и корни которых прячутсяв моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятныхклиматических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные частоугнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробитьтолстый моховой покров и, прежде чем достигнут почвы, испытываютнеблагоприятное воздействие чередования сухости и обводненности моховойдернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозятпрорастание семян древесных растений.Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенноевоздействие. Позвоночные животные употребляют их в пищу редко (например,лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторымимхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигаетнесколько десятков тысяч на 1 м2 поверхности почвенного слоя) мохообразныеслужат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики —среда обитанияэтих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому,могут участвовать в оплодотворении мохообразных, перенося капельки слизи сосперматозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказываютна моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное,воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая местаобитания для других (тропы, выбросы земли и т. п.). Помет и трупы некоторыхживотных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенныхвидов мхов. Животные могут также способствовать распространениюмохообразных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки,листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальныеприспособления для привлечения животных, участвующих в распространенииспор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных,гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах иокрашивается в яркий цвет, а споровая масса издает сильный неприятныйзапах. Мухи, которые откладывают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизойи (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются клипкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата дляоткладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшиек ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов.Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенноевоздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов,создание пастбищ и сенокошение, затопление и осушение территорий,механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т. д.).Человек воздействует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняяпочву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет котмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и ксмене одного биоценоза другим.Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней средыобъясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретитьв самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) ина разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийскогопояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевымтропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении вболее высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но рольотдельных видов в сложении растительного покрова часто значительновозрастает в силу их большей по сравнению с сосудистыми растениямиприспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕМалозаметные и непривлекательные на первый взгляд мохообразные играютбольшую и важную роль в жизни, природы. Улавливая энергию Солнца, выделяякислород, участвуя в круговороте вещества и энергии на Земле, мохообразные,как и другие растения, представляют собой незаменимый компонент биосферыЗемли, неотъемлемой частью которой является и человек.Способные переносить резкие колебания температуры, избыточное увлажнениеили жестокие засухи, приспособленные к жизни на бедных субстратах,мохообразные образуют сообщества в таких местах, где высшие сосудистыерастения угнетены или вовсе не могут существовать. Мохообразные обычновходят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал икамней, они часто являются пионерами зарастания углублений, заполненныхводой, и обнаженных почв. Постепенно отмирая, пионерные виды мохообразныхподготавливают субстрат для поселения других видов мохообразных илисосудистых растений.Иногда роль мохообразных в сообществе сильно возрастает в связи с резкимизменением условий местообитания, вызванным воздействием животных, человекаи факторов, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений.Например, уничтожение леса — этого мощного насоса, выкачивающего влагу изпочвы,— в бессточных местах или в местах со слабым стоком и близким кповерхности уровнем грунтовых вод приводит к появлению в почве избыточнойвлаги. Начинается процесс заболачивания. На почве, покрытой до вырубки,например, черникой, лесными травами и некоторыми лесными мхами, появляетсясплошной покров из мха политриха обыкновенного (Polytrichum commune). Затемпоявляются сфагны, роль которых в растительном покрове постепенновозрастает, и наконец образуется моховоэ болото. При возобновлении лесанарушенный баланс влаги в почве восстанавливается, сфагновые и политриховыемхи уступают место другим, характерным для леса мхам и цветковым растениям.Заболачивание лесов может иметь и необратимый характер. Обычно такойпроцесс наблюдается по периферии крупных сфагновых болот, которыеувеличиваются и распространяются в связи с общеклиматическими изменениями.На севере таежной зоны, там, где количество выпадающих осадков достаточновелико, нередко происходит заболачивание лугов. Накапливающееся приотмирании трав органическое вещество в условиях влажного и прохладногоклимата не успевает разлагаться и превращается в торфяной слой, на которомпоселяются мхи, впоследствии образующие сплошной ковер. Если человек невмешается в жизнь луга, не улучшит аэрацию и питательный режим почвы, лугможет превратиться в болото.Широко известна роль мохообразных в сложении растительного покрова гипновыхи сфагновых болот. Но роль болот не сводится лишь к тому, что на нихдобывают торф, который используется в качестве топлива, сырья дляхимической промышленности, материала, употребляемого в строительстве и всельском хозяйстве. Болота — это и место обитания многих, в том числепромысловых, животных, и неиспользуемые пока в должной мере ягодные угодья.Особенно велика роль болот (особенно верховых сфагновых болот) какрезервуаров пресной воды и регуляторов гидрологического режима территории.Впитывая в себя как губка летние и зимние осадки, болота постепенно отдаютих в течение года почве и вытекающим из них ручейкам — источникам великихрек. Нередко осушение даже небольших болот, продиктованное сиюминутнойхозяйственной пользой (мелиорация участка леса или поймы, получение торфадля удобрения и т. п.) оборачивается большими потерями не только для живойприроды, но и для на-. родного хозяйства — обмелением и заилением рек,понижением уровня грунтовых вод на уже существовавших угодьях.Велика роль мохообразных в сохранении природного равновесия в районахраспространения вечной мерзлоты — в тундре, лесотундре, редкостойной тайге,особенно на участках, вложенных рыхлыми льдистыми грунтами. В таких местахсплошной мохово-лишайниковый покров и небольшой торфянистый слой защищаютльдистые грунты от нагревания солнечными лучами. Нарушение целостностимохового покрова (при пожарах, проезде транспорта и вырубке леса в теплоевремя года, строительстве и т. д.) ведет к увеличению глубины протаивания,к усилению мерзлотных процессов в грунтах. Часто при этом происходяткатастрофические, а главное, необратимые изменения ландшафта. На местеустойчивых форм рельефа образуются овраги, термокарстовые озерно-болотныекотловины, возникают оползни, оплывины. Сокращаются площади лесов, ценныхпастбищных и охотничьих угодий, разрушаются сооружения. Все это необходимоучитывать при хозяйственном освоении территории Крайнего Севера и ВосточнойСибири.Непосредственно используются человеком лишь немногие мохообразные. Сфагны,обладающие антибиотическими свойствами, большой влагоемкостью и хорошимитеплоизоляционными качествами, употреблялись в медицине для перевязок ипоныне используются некоторыми народностями (особенно в зимнее время)вместо пеленок при уходе за младенцами. Используются сфагны в качестветеплоизоляционного материала в строительстве. Риччия плывущая и некоторыемхи выращиваются в аквариумах. Маршанция изменчивая (Marchantia polymorpha)и фунария гигрометрическая (Funaria hygrometrica) — излюбленные объектыэкспериментальной ботаники в опытах по изучению воздействия различныхфакторов внешней среды на растения. Мохообразные используются также какиндикаторы загрязнения атмосферы, глубины протаивания грунта и нарушенияусловий жизни в биоценозах. В таких случаях, обследуя флору мохообразныхкакого-либо района, обращают внимание на наличие или отсутствие в нейвидов, характеризующихся уже известной степенью чувствительности к примесив воздухе сернистого газа, к заболачиванию территории и т. п. ПРЕДСТАВИТЕЛИ МОХООБРАЗНЫХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИКласс Антоцеротовые (Аnthocerotae) не представлен.Класс Печеночники (Нераticае) представлен:Подклассом Маршанциевых:семейством Маршанциевые, родом Прейссия, видом Прейссия квадратная;семейством Маршанциевые, родом Маршанция, видом Маршанция многообразная;подклассом Юнгерманниевых:семейством Блазиевые,родом Блазия,видом Блазия маленькая;семейством Радуловые,родом Радула,видом Радула сплющенная;семейством Порелловые,родом Порелла,видом Порелла плосколистная;семейством Фрулланиевые,родом Фруллания,видом Фруллания рассширенная;Класс Мхи (Мusci) представлен:Подклассом Сфагновые,семейством Сфагновые,родом Сфагн, около 40 видов (Вульфа, Гиргензона, дубравный и т.д.)Подклассом Бриевые,семейством Политриховые,родом Политрих,видами Полтитрих волосконосный, можжевеловый;семейством Дитриховые,родом Дитрих,видом Дитрих кривостебельный,родом Цератодон,видом Цератодон пурпурный;родом Дистихий,видом Дистихий волосовидный.Приведенный перечень не исчерпывает представителей мохообразных вОренбургской области. Он только иллюстрирует их соотношение: отсутствие внаших краях представителей класса Антоцеротвые, незначительность классаПеченочники и довольно внушительный (но не полный) список представителейкласса Мхи. ЛИТЕРАТУРА . БОЛЬШАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ КИРИЛЛА И МЕФОДИЯ.- М., 1998 г. . Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р. – ВОДОРОСЛИ, ЛИШАЙНИКИ И МОХООБРАЗНЫЕ СССР.- М,: Мысль, 1978 г. . Зиринг К. Е., Ляхин Ю.И. – ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ.- Л., 1977 г. . Рузалин Г.И. КОНЦЕПЦИЯ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ.- М,: 1997г. . Суворов В.В. – БОТАНИКА.- Л,: Сельскохозяйственная литература, журналы м плакаты, 1961 г.