reforef.ru 1
Любой биогеоценоз представляет собой совокупность комплекса живого населения (биоценоз) и условий окружающей среды (экотоп).


Биогеоценоз – это эволюционно сложившийся комплекс популяций различных видов, обладающий определенными типами взаимодействий, как между организмами, так и с окружающей абиотической средой.

Среди взаимодействий между организмами наиболее существенными являются пищевые, или трофические ( от греческого слова питание), связи: потребление питательных веществ организмов одних видов другими. Ряды, в которых можно проследить путь расходования биомассы и заключенной в ней энергии, называют цепями питания. Трофические цепи, начинающиеся с фотосинтезирующих видов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи начинающиеся с отмерших остатков организмов, - цепями разложения ( или детритными). Сложные пищевые связи между видами в биогеоценозе, реализуемые цепями питания, создают сложную многовидовую сеть питания, которая фактически соединяет воедино все его население. Наиболее стабильными, сложившимися в процессе эволюции оказываются отношения не между видами, а между популяциями. Это объясняется тем, что вид может входить в различные биогеоценозы и, наоборот, может быть представлен в одном и том же биогеоценозе несколькими функционально разными популяциями. В одном и том же биогеоценозе широколиственного леса обитают разные популяции ожики волосистой, различающиеся между собой сроками рассыпания пыльцы в цветках. Особи одной популяции рассыпают пыльцу ранним утром, а особи другой – около полудня. Как уже отмечалось, все многообразие видов по осуществляемым функциям в биогеоценозе ( т.е. в зависимости от их места в круговороте веществ и потоке энергии) распределяются на три разные группы – продуценты, консументы и редуценты. На их основе формируются определенная трофическая структура сообщества, в которой различают разные трофические уровни.

Трофическим уровнем называют совокупность видов объединенных одинаковым положением в пищевой цепи.

Разные организмы, получающие пищу через равное число звеньев в трофической цепи, находиться на одном трофическом уровне. Первый трофический уровень занимают продуценты: различные автотрофные организмы, главным образом зеленные растения. Второй трофический уровень занимают растительноядные консументы и некоторые редуценты. Консументы, поедающие травоядных животных (т.е. хищники) составляют третий трофический уровень, а хищники, питающиеся хищниками – четвертый трофический уровень.


В каждый трофический уровень обычно входит несколько видов.

Например, в лесном природном сообществе группу продуцентов ( первый трофический уровень ) составляют многочисленные автотрофные виды древесных и кустарниковых пород, кустарничков, трав, мхов, папоротников, лишайников, и даже водорослей (на стволах деревьев размещаются многие виды одноклеточных зеленых водорослей ). Все эти виды, улавливая солнечную энергию, путем фотосинтеза создают массу органического вещества, которая называется первичной продукцией. Она служит источником питательных веществ и энергии для других трофических уровней видов-консументов и видов-редуцентов, биомасса которых является вторичной продукцией.

Передача живого вещества, т.е. биомассы, с одного трофического уровня на другой, вышележащий, сопряжена с большими потерями вещества и энергии. Подсчитано, что с нижележащего уровня на каждый следующий, вышележащий трофический уровень переходит никак не более 10% биомассы и заключенной в ней энергии. Эта закономерность, получившая название правило 10 процентов, ограничивает длину цепей питания и определяет уменьшение продукции биомассы и энергии по мере продвижения по трофическим уровням.

Пищевые связи объединяют между собой все население биогеоценоза. При этом популяции взаимодействующих видов выработали в процессе эволюции сложные приспособительные особенности - адаптации, обеспечивающие им устойчивое существование и взаимодействие друг с другом.

Другим важным взаимодействием между видами в биогеоценозе являются пространственно-территориальные связи. Все популяции видов для своей жизнедеятельности требуют определенной территории, где они собирают пищу и находят убежище. При этом они располагаются не только по земной поверхности, т.е. по горизонтали, но и по вертикали. Это особенно четко выражено в наземных природных сообществах, для которых характерно ярусное строение. Например, в лесных, луговых, степных и прочих сообществах живые организмы размещаются в почве, на почве и высоко над ней, т.е. по ярусам.


Одни деревья располагают свои кроны ветвей и листьев на высоте 15-20 м, а то и выше (это первый ярус). Под ними располагаются кроны других пород деревьев (второй ярус), под ними еще ниже размещаются кроны кустарников (третий ярус), затем травы и кустарнички, еще ниже - мхи, лишайники (другие ярусы).Также по ярусам в почве размещаются подземные части растений и многочисленное население животных, грибов и бактерий. Самый глубокий - первый подземный ярус занимают корни деревьев и кустарников, самый верхний - третий - занят ризоидами мхов, корнями некоторых трав и гифами грибов. По всем надземным и подземным ярусам размещаются поселившиеся в них мелкие и крупные животные.

Количество надземных и подземных ярусов в разных биогеоценозах неодинаково. В сообществах с благоприятными условиями внешней среды ярусов больше. Например, широколиственный лес дубрава в своем строении имеет 5, иногда б надземных ярусов и 3-4 подземных, тогда как хвойный лес ельник имеет не более трех надземных ярусов. Луговые и степные биогеоценозы обычно развивают 3 надземных яруса из трав. Некоторые тропические леса имеют 7-8 ярусов, большую часть которых составляют древесные виды растений (рис. 26, с. 96).

b_07.jpg

Рис. 26. Ярусное расположение растений в разных биогеоценозах: 1 - ельник, 2 - дубрава, 3 - тропический лес

Способность биогеоценоза обеспечивать нормальную жизнедеятельность различных видов (их размещение и питание) зависит от возможностей комплекса условий среды обитания, т.е. от возможностей биотопа. Такая возможность называется емкостью биотопа. Она обусловливает меру числа популяций видов, которые могут использовать данный комплекс условий на определенной территории без ее нарушения.

Чем выше емкость биотопа, тем больше видов размещаются и нормально существуют в биогеоценозе.

Длительное совместное существование многочисленных видов и их популяций, обитающих в биогеоценозе, привело к эволюционному развитию у них такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид занимает свое особое функциональное и пространственное место в составе населения. Это обеспечивает устойчивое существование вида (популяции) в биогеоценозе при определенной емкости биотопа.


Такое положение вида в биогеоценозе называют его экологической нишей.

Экологическая ниша отображает функциональное участие популяций (видов) в системе биотических связей биогеоценоза.

Понятие об экологических нишах очень важно для понимания законов совместной жизни видов в сообществе.

Например, любое растение, принимая то или иное участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целого ряда экологических ниш. Среди них могут быть ниши, охватывающие популяции видов, питающихся тканями корней (корнееды), древесины (стволоеды, короеды) или тканями и соками листьев (листоеды и сокососы), цветами (цветковды), плодами и семенами (плодоеды, семяеды), выделениями корней (эккрисотрофы) и др. (рис. 27). В саваннах Серенгети различные виды травоядных поедают траву на разной высоте. Гну кормятся тем, что оставляют им зебры; самая низкая трава служит пищей газелям; высокие сухие стебли, которыми пренебрегают остальные травоядные, поедают антилопы топи.

1249548110_1249390639_297612fdbcd4_preview.jpg

Рис. 27. Экологические ниши популяций видов, специализирующихся на цветковом растении: 1 - корнееды, 2 - эккрисотрофы, 3 - листоеды, 4 - стволоеды, 5 - плодоеды, 6 - семяеды, 7 - цветоеды, 8 - пыльцееды, 9 - сокососы, 10 - почкоеды

Совместная жизнь многих видов в определенных условиях сообщества создала в процессе эволюции комплекс видовых приспособлений не только в питании, но и в общем облике организмов, в их образе жизни, особенно у организмов, занимающих одинаковые экологические ниши (рис. 28). Приспособления, выражающие морфологическое сходство у неродственных видов называют жизненными формами.

b_09.jpg

Рис. 28. Экологические ниши животных, питающихся растительной биомассой.

Известный отечественный ботаник и эколог Иван Григорьевич Серебряков (1914-1969) разработал систему жизненных форм растений, в которой не только отобразил различные группы жизненных форм, но и показал их эволюционное происхождение и расселение по поверхности земного шара. Им выделено 4 группы жизненных форм: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. В каждой группе представлены разные типы и виды жизненных форм. Другой наш крупный ученый - Даниил Николаевич Кашкаров (1878-1941) создал классификацию жизненных форм животных. В определении их групп он основывался на учете мест обитания животных, способах передвижения и добычи пищи (водные, полуводные, роющие, наземные и воздушные).

Специализация видов (популяций), выраженная в экологической нише и жизненной форме, позволяет разместиться и нормально существовать огромному количеству видов на сравнительно небольшой поверхности, занятой биогеоценозом. Такая специализация совместно обитающих видов, выработавшаяся в процессе эволюции, обеспечивает им снижение конкурентных отношений и придает устойчивость биогеоценозу.

1. Поясните, какое значение для эволюции видов имеет их совместное существование в биогеоценозе.

2. Докажите, сохранится ли устойчивость биогеоценоза, если в его структуре выпадут виды какого-то трофического уровня.

3. Проверьте правильность утверждений.

• Многообразие экологических ниш в природном сообществе свидетельствует о наличии в нем того или иного ресурса, который может быть использован кем-то.

• Подсчитано, что с нижележащего уровня на каждый следующий, вышележащий трофический уровень биомасса переходит с заключенной в ней энергией.

4. Смоделируйте состояние экосистемы "пруд" с карасями окунями и щукой, если из него путем отлова будет полностью удалена щука.

Список Литературы

Биология

Общая биология. 10 класс. Строение и свойства биогеоценоза.