reforef.ru 1
Введение

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Миграции рыб — одно из сложнейших биологических явлений, направленное на закономерное перемещение организмов между существенно различающимися и пространственно разделенными средами обитания (Миграции животных, 1982). Атлантическому лососю (Salmo salar L.), как проходному виду, воспроизводящемуся в реках и нагуливающемуся в морях, характерны как периодические (сезонные, суточные) миграции, так и онтогенетические миграции, обусловленные изменением требований организма к условиям обитания. Известно, что нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла (Павлов и др., 1999). Многие аспекты биологии молоди и половозрелого лосося изучены достаточно подробно. Однако сведения о локальных и сезонных миграциях молоди лосося в реках, особенно в заполярных частях ареала, основаны на эпизодических наблюдениях, не позволяющих вскрыть закономерности и причины этих явлений (Шустов, 1983, 1995; Веселов, Калюжин, 2001). Также данные по нерестовым миграциям в море носят общий характер (Мельникова, 1959, 1962; Мельникова, Персов, 1968; Бакштанский, Яковен-ко, 1976; Кузьмин, 1981; Салмов и др., 1982; Zubchenko et al., 1995). Во многом это связано с трудоемкостью работ и отсутствием таких современных методов, как биотелеметрия или электролов. Ранее биотелеметрические исследования проводились с использованием не совершенных радиометок и только в бассейне р. Тулома (Поддубный и др., 1971, 1979; Малинин и др., 1974). Из уловов рыбаков и некоторых ранних работ известно (Азбелев, Лагунов, 1954; Мельникова, 1962), что перед заходом в реки анадромная миграция атлантического лосося происходит вдоль Терского берега Белого моря. Однако характеристики этих миграций оставались неизвестными. В связи с этим необходимо исследовать динамику, пути нерестовой миграции, а также определить влияние морских течений, температуры и других условий на скорость миграции лосося вдоль Терского берега Белого моря. До настоящего времени таких исследований не проводилось.

4
Поэтому проведение систематических и подробных исследований различных типов миграций молоди и производителей лосося в бассейне р. Варзуга (самой продуктивной лососевой реки Кольского п-ва) на новой методической основе, не- сомненно, актуально. Они позволяют получить данные о миграциях и распределении молоди лосося, катадромной миграции смолтов и анадромной миграции производителей лосося в различные периоды его пребывания в реке или море. Помимо общебиологического значения это важно для эффективного управления запасами лосося варзугского стада при существующем разнообразии видов промысла (Зуб-ченко и др., 2002).
-jgl Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — изучить осо-
бенности анадромных и катадромных миграций производителей атлантического лосося {Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и в бассейне р. Варзуга, локальных и сезонных миграций его разновозрастной молоди и смолтов в речных условиях.
Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:
1. Изучить особенности анадромных миграции производителей лосося в прибрежных районах Белого моря;
2. Исследовать закономерности нерестовой миграции производителей летней и осенней биологических групп в бассейне р. Варзуга;
3. Изучить особенности посленерестовой миграции производителей лосося (вальчаков) из реки в море;
4. Установить условия и выявить закономерности сезонной динамики расселения молоди лосося в малых притоках;
5. Исследовать закономерности катадромной миграции смолтов в условиях Заполярья.
Научная новизна. Впервые были проведены исследования анадромной миграции производителей атлантического лосося в бассейне Белого моря; определены особенности, продолжительность и скорость морской миграции производителей семги из района Горла Белого моря в устье р. Варзуга в зависимости от интенсив-
5
ности приливно-отливных течений, температуры воды и распресненности моря в эстуариях рек.

Впервые, на основе радиомеченья, исследована зимняя и летняя миграция производителей летней и осенней биологических групп лосося и распределение их по реке; доказано, что движение рыб к нерестовым участкам происходит и в зимнее время подольдом, установлены скорости миграций, а также влияние ледохода на миграционный процесс. Получены дополнительные сведения об особенностях и условиях посленерестовой миграции вальчаков лосося из реки в море и их выживаемости.

Расширены представления о сезонных локальных миграциях разновозрастной молоди лосося и условиях их возникновения; показано значение малых притоков для воспроизводства молоди лосося.
Выявлены специфические закономерности периодичной и суточной миграции смолтов в р. Варзуга. Определены физические условия, регулирующие процесс миграции.
Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; прогнозировании численности возвратов производителей; разработке стратегий управления запасами атлантического лосося, подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов и правил рекреационного рыболовства.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «Совещ. ICES, 1999 г.», «Атлантический лосось: биол., охрана, воспроизводство» (Петрозаводск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исследованию биогеографии лосося (Ouhi, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004), а также неоднократно на Ученых советах ПИНРО, в Отделе биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и лаб. экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН.
Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность А.В. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую про- грамму, а также СМ. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, одна находится в печати.
Дш Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, заклю-

чение, выводы и список литературы. Печатный объем работы 122 с, включая 75 рисунка и 8 таблиц. Список литературы состоит из 123 наименований. Содержание автореферата соответствует диссертации.


ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования нерестовой миграций производителей осеннего хода лосося проводилось в прибрежном районе Белого моря от Горла до устья р. Варзуга (150 км) в 1982-1983 гг., а также в бассейне р. Варзуга в 1996-1998 гг (рис. 1.1).
Посленерестовые миграции вальчаков, локальные миграции молоди лосося и катадромную миграцию смолтов изучали на протяжении 120 км основного русла р. Варзуга и в 12-ти малых притоках в период с 1988 по 2004 гг (табл.).
Кольский полуостров
Карельский берег
Поморский берег
Рис. 1.1. Район исследования: Терский берег Белого моря и р. Варзуга.
Стрелками обозначено направление преобладающих течений
(Атлас Мурманской обл., 1971, с изм.)
1.1. Меченье производителей и отслеживание миграции в море
Исследования анадромной миграции производителей атлантического лосося осеннего хода проводили в сентябре-октябре 1982 и 1983 гг. вдоль Терского берега Белого моря от с. Чапома до с. Кашкаранцы (между реками Чапома и Варзуга). Me-
т
ченье мигрирующей рыбы проводили на рыболовных тонях рыболовецких колхозов «Беломорский рыбак», «Волна» и «Всходы коммунизма». Рыбу метили стандартными пластиковыми подвесными метками при помощи маркерного пистолета (рис. 1.2). Предварительно ее изымали из ставных неводов, помещали в кожаный лоток, частично погруженный в воду. Измеряли промысловую длину (L{), по длине определяли примерный вес, брали чешую выше боковой линии и за спинным плавником. Метили подвесной меткой (рис. 1.3) под спинной плавник (рис. 1.4) и выпускали в море.
Таблица. Объем исследований, выполненных по теме диссертации
Показатели Количество
1. Помечено производителей подвесными метками в море. Из них отслежено. Помечено производителей подвесными метками в реке 951 экз. 269 экз. 1076 экз.
2. Отслежено радиомеченных производителей в реке. 95 экз.
3. Наблюдено вальчаков в реке. >600 экз.

4. Исследовано нерестово-выростных участков. 166

5. Обследовано малых притоков. 12
5. Электродов в главном русле и притоках (ежегодно, 5 лет). 125 станций
6. Учтено мигрирующих смолтов (7 сезонов). 19033 экз.
7. Проведена морфометрия смолтов. 630 экз.
Отслеживание миграции рыбы проводилось методом повторного отлова производителей на других морских тонях и на РУЗе реки Варзуги (РУЗ работал в режиме 50/50 % изъятие/пропуск. Отлов производили рыбаки указанных рыболовецких колхозов, которым оплачивалась поимка и учет каждой меченной рыбы. Всего в 1982 г. было помечено 654 производителя семги, а в 1983 г. — 386 экземпляров.
В реке Варзуге на РУЗе в 9 и 11 ноября 1982 г. было помечено, соответственно, 429 и 647 экземпляров производителей, с целью отслеживания картины повторного сноса рыбы в процессе ледохода в устье и облова ее вторично (весной) на РУЗе (рабочая гипотеза).
Данные по миграции меченных рыб, полученные на тонях при повторном вылове, накладывались на карты—схемы.
Рис. 1.2 и 1.3. Маркерный пистолет с подвесными метками
Рис. 1.4. Пример прикрепления метки под спинной плавник
1.2. Исследование нерестово-выростного фонда реки Варзуга
Одним из надежных способов исследования нерестово-выростного фонда лососевых рек считаются маршрутные съемки. Известно, что сбор первичных данных по гидрологии, топографии необходим для организации всех других видов научно-исследовательской и ресурсоведческой работы на реках (Кузьмин, 1986).
Визуальные и инструментальные съемки р. Варзуги проводились в 1986-1999 гг. и 1999-2001 гг. при сплаве на лодках от истока до устья. Работы выполня-
10

лись период летней межени (конец июня — начало июля), когда в реке наблюдается наименьший уровень воды. Оценивались параметры НВУ: протяженность, ширина, площадь, рельефность дна, фракционный состав грунта, скорости течения, глубины, заиление грунтов и зарастание их водной растительностью, области распределения «нерестового» и «выростного грунта», степень засоренности природным и антропогенным мусором, доступность участков для несанкционированного лова производителей лосося. Дополнительно для контроля используемости участков производителями лосося выборочно при помощи электролова измеряли плотности заселения НВУ молодью лосося.

Географическую привязку объектов (порогов, перекатов и др.) проводили на скопированные с топографических карт контуры русла реки.
1.3. Радиомеченье и отслеживание нерестовых мигрантов
в реке Варзуга
Исследования проводились в бассейне р. Варзуга в 1996-1998 гг. Для изучения поведения лососей в преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды было помечено радиометками 70 рыб осенней биологической группы (октябрь 1996 г.) и 27 рыб летней биологической группы (конец июня-начало июля 1997 г.). Мечение проводилось в районе рыбоучетного заграждения, расположенного в зоне действия приливов, в 12 км вверх по течению от устья реки (рис.Нь^а для мечения (свободная выборка) отбиралась из ловушки рыбоучетного заграждения, которая поднималась два раза в день во время отлива. Рыба усыплялась в анестетике в специальном контейнере. В течение анестезии каждая рыба осматривалась и поврежденная рыба отбраковывалась. У отобранной для мечения рыбы измерялась длина, и бралась чешуя. Пол определялся по внешним признакам, но специального отбора по полу не проводилось. Радиометка (рис. 1.6) вводилась в полость тела через разрез, который делался на брюшной части тела между грудны- ми и брюшными плавниками. Разрез затем зашивался. Антенна выводилась через прокол в боковой части брюшной полости. После окончания всех операций по ме-чению рыба переносилась в проточную воду, и выпускалась выше рыбоучетного заграждения после того, как полностью заканчивалось воздействие анестетика.
11
Рис. 1.5. Рыбоучетное заграждение «Колониха» нар. Варзуга
Рис. 1.6. Радиометка: длина 6 мм, диаметр 16 мм, длина антенны 350 мм
Слежение за мечеными лососями осуществлялось с помощью специального приемного устройства в период с января 1997 г. по июнь 1998 г. было выполнено 5 съемок:
1. На р. Варзуга (25-65 км). Съемка проводилась со снегохода в трех повторностях
26 января, 06-07 февраля и 08-17 марта 1997 г.

2. На р. Варзуга (12-97 км) и р. Пана (0-23 км). Съемка проводилась с лодки в

двух повторностях 7-9 июня и 28 июня 1997 г.
12
3. На р. Варзуга (12-97 км) и р. Пана (0-23 км). Съемка проводилась с лодки 12—22
августа 1997 г.
4. На р. Варзуга (10-125 км) и р. Пана. Съемка проводилась со снегохода 06—23
апреля 1998 г.
5. На р. Варзуга (12—97 км) и р. Пана (0-25 км). Съемка проводилась с лодки
30 мая — 4 июня.
Кроме этого слежение за перемещением лососей проводилось с помощью автоматической станции. Первоначально она была установлена в верхнем течении р. Варзуга, в устье р. Индель (115 км от устья р. Варзуга) в период с 5 июля по 4 октября 1997 г. Затем — в нижнем течении (в районе с. Варзуга) в период с 3 мая по 10 июля 1998 г.
Исследование миграции вальчаков из реки в море проводили путем отслеживания радиометок на 120 км участке основного русла р. Варзуга, а также при визуальном обследовании отмелей и прибрежных пространств. Отлов осенью и в течение зимы проводили сетями 50-70 мм и на блесну. Весной (с конца мая) вальчаков отлавливали при помощи РУЗа, устанавливаемого в 14 км от устья р. Варзуга.
1.4. Исследование локальных миграций молоди лосося
в малых притоках
Работа выполнена в июне-сентябре 1989-1990 и 2000 гг. на десяти сверхмалых притоках (ручьях) реки Варзуги, равномерно расположенных на протяжении 130 км главного русла. Было выбрано два модельных ручья, облов рыбы и замер климатических и гидрологических параметров в которых совершали регулярно в течение сезона открытой воды. На остальных ручьях проводилось разовое обследование, в том числе и в зимнее время.
Сезонное перемещение рыб при локальных или местных миграциях исследовали в малых притоках и приустьевых пространствах с помощью метода электролова. Вылов молоди лосося и сопутствующих видов рыб в каждом из ручьев проводили методом электролова в щадящем режиме. Аппаратом ранцевого типа (модель FA2, Ing. Steinar Paulsen, Trondheim, рис. 1.7) путем трехкратного электролова полностью изымали ихтиофауну.
13

Площади облавливаемых участков варьировали от 30 до 150 м2 в зависимости от плотности рыб. Критерием выбора размера площади являлась проба, содержащая все возрастные группы молоди лосося, а также дальность миграции в притоки. Измерение температуры воды, уровня и освещенности проводили круглосуточно с шагом 2 ч.

Трехразовый облов, позволяющий собрать до 97% рыбы, начинали на урезе воды в устье впадающего притока и двигаясь по порогу против течения до первого плесового участка или до того момента, когда плотности распределения рыб становилась несущественной — менее 1 экз./ЮО м2. Контрольные обловы также делали выше ручьевых плесов.
На участках модельных притоков электролов совершали несколько раз в течение июня с периодом 3-5 дней, изымая рыбу без возврата, с тем, чтобы проследить закономерности повторного заселения мигрантами из основного русла. Измерение температуры воды в ручье и основном русле, уровня воды и освещенности проводили круглосуточно с шагом 2 ч.
ш
ж
Рис. 1.7. Аппарат электролова ранцевого типа и сопутствующее оборудование
для лова молоди лосося
14
Топографические и гидрологические параметры (скорости течения, глубины, качество грунта) оценивали во всех типах ручьев для выявления повторяющихся групп экотопов молоди лосося и сопутствующих видов мигрантов.
1.5. Исследование катадромной миграции смолтов
На НВУ реки Варзуги естественно поддерживается высокая плотность обитания молоди лосося разных возрастных групп и, соответственно, происходит ежегодная массовая миграция смолтов. Основные исследования миграции смолтов нами проводились на реке Варзуге, и для сравнения приводятся данные по притоку Ареньга.
Исследования на реке Варзуге выполняли в 1988-1990; 1993-1999 гг. Наиболее удобным инструментом при исследовании катадромной миграции смолтов служит рыбоучетное заграждение (РУЗ, другое название — ловушка), позволяющее частично перекрывать реку (рис. 1.8 и 1.9). Во все указанные годы работы РУЗ устанавливали на перекате Киветем (ширина русла 185 м) в 28 км от устья и в 1994 г. в среднем и верхнем течении реки (рис. 1.10).
Рис. 1.8. Мальковая ловушка установленная на перекате Киветем в 28 км от устья р. Варзуга
15
- Область миграции
- Место РУЗа

Рис. 1.9п. А: схема рыбоучетного заграждения (РУЗ). Обозначения: 1, 2 — левое и правое сетное крыло, 3 — мережа, 4 — ловчий ящик, 5-6 — способы прикрепления сети РУЗа на дне. Б: область миграции смолтов и место установки РУЗа на перекате Киветем (станция 3) (Veselov, Sysoeva, Potutkin, 1998)

Общий размах крыльев РУЗа составлял 8-12 м, размер ячеи в сетном полотне 10x10 мм, глубина установки 0,3-0,7 м. Перекрытие переката РУЗом не превышало 5-7%. При падении уровня воды в реке РУЗ переставляли дальше от берега с таким расчетом, чтобы сохранить постоянными заданные глубины. При попадании в ловушку смолты концентрировались в кутке и вынимались от туда проверяющим. Однако, вследствие высокого травматизма смолтов в сетном полотне, куток был заменен на деревянный ящик со специальной задвижкой и прозрачной крышкой. Это позволило при подсчетах рыбы не вынимать их из воды и выпускать не травмированными.
16
N
А
- станции
установки
РУЗа
Белое море
Рис. 1.10. Схема расположения реки Варзуги и районов исследования. 1, 2, 3 -станции подводных наблюдений. Станция 3 — место установки рыбоучетного заграждения (РУЗа)
Существенным моментом новизны метода было то, что учет мигрирующих рыб выполняли круглосуточно. Смолты изымались весь период ската через каждые 2 ч в течение суток, подсчитывали количество и выпускали в реку ниже РУЗа. Одновременно замеряли освещенность, регистрировали температуру и уровень воды. Частично использовали метеорологические данные гидрологического поста села Варзуга. По техническим причинам в 1993 г. не измерялась освещенность.
Очевидно, что при помощи только одного РУЗа нельзя составить полную картину катадромной миграции. В частности, такие важные стороны, как формирование стайного поведения у смолтов нуждаются в специальной методике исследования. С этой целью нами использовался легководолазный метод, который позволил проследить формирование стай у смолтов и попадание их в ловушку.
Обработка собранных данных была проведена методами статистического анализа (Ивантер, Коросов, 1992, 1996) с использованием стандартных программ для ПК (Statgraphics, Excel).
17
ГЛАВА 2. АНАДРОМНАЯ МИГРАЦИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЛОСОСЯ В ПРИБРЕЖНОМ РАЙОНЕ БЕЛОГО МОРЯ

Известно, что перед заходом в реки анадромная миграция атлантического лосося происходит вдоль Терского берега Кольского полуострова (Мельникова, 1959, 1962; Мельникова, Персов, 1968; Бакштанский, Яковенко, 1976; Кузьмин, 1981; Салмов и др., 1982; Zubchenko et al., 1995) (рис. 2.1). Можно предположить, что осенняя биологическая группа семги, наиболее многочисленная на р. Варзуга и достигающая до 70% численности стада (Мельникова, 1962, Лысенко, Берестов- ский, 1999), в больших количествах облавливается на морских тонях вдоль Терского берега до захода в реку Варзугу. Предположение построено на том, что численность семги в соседних вместе взятых малых реках (Чапома, Стрельна, Чаваньга и Индера) составляет в среднем всего 4500 экземпляров (Калюжин, 2003), тогда как численность семги варзугского стада изменяется в пределах 30 000-135 000 экз. Кроме того, во все эти небольшие реки в основном мигрирует лосось летней биологической группы (Кузьмин, 1984; Долотов, 1997), т.е. в мае-июле.

В связи с этим, с одной стороны для практических целей необходимо было выяснить какие стада мигрирующей семги в основном облавливаются на участке, длиной 150 км, от реки Чапома (с. Чапома) до с. Кашкаранцы. С другой стороны, при проведении массового мечения анадромных мигрантов представилась уникальная возможность проследить некоторые закономерности миграции вдоль Терского берега, такие как ее скорость, длительность, а также проследить влияние на эти показатели приливно-отливных течений, особенно сильных в Горле Белого моря. Ранее отдельные факты миграции лососей регистрировались на основе поимки одиночных экземпляров лосося, однако в целом картины миграции не прослеживалось. Ниже приводятся результаты наших исследований, основанных на мечение более 1000 экз. лосося и повторных их отловах ставными неводами на 20 рыболо- вецких тонях. Все эти тони более-менее равномерно расположены на протяжении 150 км Терского берега Белого моря (Кольский полуостров).

Список литературы